Biologia evoluzionistica: la nascita della genetica.
Mentre la biologia evoluzionistica sconvolgeva il pensiero del tempo, sarebbe già stato possibile dare risposta a molti interrogativi sull’ereditarietà grazie agli esperimenti effettuati nel 1868 da un monaco austriaco, Gregor Mendel (1822-1884). Questi concentrò i suoi studi sulla trasmissione ereditaria di singoli caratteri.
Purtroppo i suoi studi rimasero sconosciuti fino al 1900, quando vennero riscoperti. Già nel 1700 Kohlreuter analizzò l’ereditarietà per mezzo di una lunga serie di ibridazioni, ma il suo lavoro peccò di mancanza di rigore matematico. Mendel, al contrario, applicò ai suoi esperimenti il massimo rigore matematico, ibridando fra loro delle piante di pisello e concentrandosi su singoli caratteri. Arrivò così a formulare le sue tre leggi fondamentali.
Paradossalmente la scoperta delle leggi di Mendel fu interpretata all’inizio come una confutazione del darwinismo poiché De Vries (uno dei riscopritori delle leggi di Mendel), in base alle suddette leggi, descrisse le mutazioni come un fenomeno drastico sufficiente ad originare ogni volta una nuova specie, quindi opponendosi alla variazione continua di Darwin.
Nella prima parte del ventesimo secolo si acuì la polemica fra genetisti da una parte e naturalisti (sistematici e paleontologi) dall’altra. I naturalisti, ignorando le scoperte fatte nel campo della genetica, continuarono ad opporsi al punto di vista derviessiano come se questo rappresentasse ancora la concezione di base della genetica.
I genetisti ignoravano completamente la ricca letteratura sulla speciazione e sulla variazione geografica per cui nei lavori di Muller, Fishere Haldane non si poteva trovare spiegazione alla moltiplicazione delle specie, alla comparsa di taxa superiori ed alla formazione di nuove strutture e funzioni negli organismi.
A rendere ancora più distanti questi due gruppi di scienziati, gli studi che conducevano li portavano ad occuparsi in maniera diametralmente opposta dei viventi, infatti i naturalisti studiavano le specie e le popolazioni, mentre i genetisti concentravano i loro interessi sulle mutazioni relative a singoli geni.
Ciò nonostante, proprio l’aumento di conoscenze in queste discipline, stava per farle confluire nella seconda rivoluzione darwiniana: quella che si è convenuto chiamare “La nuova sintesi” in omaggio ad un libro sull’argomento, pubblicato nel 1940, da J. Huxley con questo titolo.
Biologia evoluzionistica: la nuova sintesi
La nuova sintesi, che si è realizzata fra il 1937 ed il 1950, più che una rivoluzione è stata caratterizzata dalla riunificazione di campi di indagine in passato assurdamente separati. Il primo passo fu compiuto dai genetisti Fisher e Haldane che, riesaminando criticamente le conoscenze genetiche del tempo, si accorsero che le mutazioni sostanziali (devriessiane potremmo dire) rappresentano l’eccezione piuttosto che quanto avviene generalmente in natura. I due genetisti si resero conto che si erano sottovalutate notevolmente la frequenza e l’utilità delle piccole mutazioni.
Oggi sappiamo che le piccole mutazioni avvengono frequentemente, e su queste opera la selezione naturale.
In effetti già Thomas Hunt Morgan e la sua scuola, Edward East ed Erwin Baur, si erano resi conto che la maggior parte delle mutazioni producevano nel fenotipo variazioni molto piccole, inoltre chiarirono la differenza fra fenotipo (insieme delle caratteristiche dell’individuo) e genotipo (il corredo genetico dell’individuo) e che sono gli interi genotipi ad essere selezionati e non i singoli geni.
Come conseguenza di ciò, fu finalmente chiara l’importanza della ricombinazione genetica. Altrettanto chiaro il modo in cui agisce la selezione naturale. I tassonomisti approfondirono la loro conoscenze nel campo della genetica delle popolazioni e se ne servirono per elaborare un nuovo darwinismo che combinava la sistematica con la genetica delle popolazioni.
Questi tassonomisti erano Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky, Julian Huxley, Sergei Cetverikov, E. B. Ford e Bernhard Rensch.
Il paleontologo George Gaylord Simpson dimostrò che anche l’evoluzione superiore al livello di specie era perfettamente coerente con il darwinismo e con la moderna genetica. Sua è la distinzione fra micro, macro e megaevoluzione.
La dimostrazione di Simpson fu fatta, indipendentemente anche da Rensch e, per le piante, da Stebbins. La nuova sintesi costituisce il trionfo definitivo della selezione naturale. Il promotore della divulgazione della nuova sintesi fu Dobzhansky, con la pubblicazione di “Genetics and the Origin of Species” nel 1937, cui seguirono i lavori di:
- Huxley (Evolution: the Modern Synthesis), nel 1942;
- Mayr (Systematics and the Origin of Species), nello stesso anno, Simpson (Tempo and Mode of Evolution), 1944;
- Rensch (Neuere Probleme der Abstammungslehre), 1947;
- Stebbins (Variation and Evolution in Plants), 1950.
Questi autori sono spesso considerati gli unici artefici della nuova sintesi, ma non è del tutto corretto poiché, prima del 1937, erano apparse opere sull’argomento di Cetverikov, Sumner, Stresemann, Fisher, Haldane e Wright. A questo punto dobbiamo necessariamente soffermarci sul concetto di specie, in quanto è impossibile avere una chiara visione della storia della vita, senza appropriarci di questo fondamentale concetto.
Biologia evoluzionistica: il concetto di specie
Quando, nel 1735, Carl von Linné (1707-1778) propose il suo sistema di classificazione, tuttora adottato, le specie erano considerate come fisse ed immutabili. Si ritenevano appartenenti alla stessa specie, organismi che condividevano le stesse caratteristiche morfologiche.
Questa prima definizione di specie è stata successivamente affinata, per confluire nella definizione data dagli estensori della nuova sintesi. Per questi il criterio di distinzione è l’isolamento riproduttivo. In pratica appartengono alla stessa specie gli individui che condividono lo stesso patrimonio genetico e, quindi, sono isolate riproduttivamente.
Il concetto di isolamento riproduttivo, non sottende necessariamente la sterilità fra specie diverse ma l’esistenza di meccanismi isolanti che rendono pressoché impossibile l’accoppiamento. Questa definizione appare già più soddisfacente della precedente, ma non del tutto. Il problema cruciale, ben messo in evidenza per i virus da Eigen e successivamente esteso da Dawkins a tutti i viventi, è che il concetto di specie è un artificio dei naturalisti.
Se abbiamo a che fare con due organismi che rispondono alle definizioni più sopra esposte, lo studioso li ascriverà alla stessa specie, ma ciò non significa che effettivamente condividano interamente il loro patrimonio genetico. L’opera incessante della selezione naturale sulle mutazioni intraspecifiche e sulla variabilità presente nelle popolazioni, produrrà continuamente delle differenze che, per quanto impercettibili, differenzieranno maggiormente le diverse popolazioni che ascriviamo ad una stessa specie.
Mentre queste variazioni saranno continuamente rimescolate fra i membri di una stessa popolazione, aumenteranno continuamente le differenze fra popolazioni isolate tra loro.
La scoperta del DNA
Il quesito fondamentale: dove sono ubicati e, soprattutto, cosa sono i geni, rimane ancora insoluto. Nel 1943 il premio Nobel per la fisica, Erwin Schrödinger, si dedica in modo inusuale al problema: applica i principi della fisica quantistica alla spiegazione della vita ed alla problematica della trasmissione dell’informazione genetica. Le lezioni che trattano l’argomento, tenute al Trinity College, vengono raccolte e pubblicate l’anno successivo, con il titolo “Che cos’è la vita?”.
A questa domanda lo scienziato risponde:
“Ci siamo spesso chiesti come mai questa insignificante parte di materia, il nucleo dell’uovo fecondato, possa contenere tutto un elaborato codice che riguarda tutto il futuro sviluppo dell’organismo. Una ben ordinata associazione di atomi, dotata di sufficiente stabilità per mantenere il proprio ordine in permanenza, sembra essere l’unica struttura materiale concepibile che offre una varietà di possibili riordinamenti (isomerici) sufficientemente grandi da racchiudere un complicato sistema di “predeterminazioni” entro un volume spaziale piccolo. Infatti, non è necessario che il numero di atomi in una struttura di questo genere sia molto grande, per dar luogo ad un numero di possibili ordinamenti diversi praticamente illimitato”.
Possiamo veramente affermare che la logica rigorosa applicata allo studio della natura ha avuto effetti strabilianti. Infatti, pochi anni dopo, nel 1953, James Dewey Watson e Francis Harry Compoton Crick insieme con Maurice Hugh Frederick Wilkins e Rosalind Franklin descrivono la struttura a doppia elica del DNA, il codice genetico, che funziona secondo quanto ricavato dalla logica da Schrödinger.
La struttura del DNA
Il DNA è formato da un doppio filamento di nucleotidi, costituiti da uno zucchero pentoso (a cinque atomi di carbonio), il desossiribosio, un radicale fosfato e da quattro basi azotate, adenina, timina, guanina e citosina. I due filamenti sono avvolti uno intorno all’altro, appunto come una doppia elica, e le basi, rigorosamente complementari l’adenina con la timina e la guanina con la citosina, legate con ponti ad idrogeno.
Quando si duplica il DNA, la doppia elica si svolge ed ogni filamento, utilizzando i nucleotidi presenti nel nucleo, ricostruisce la controparte complementare. La duplicazione del DNA è controllata da enzimi, le polimerasi. Le quattro basi del DNA formano le lettere del codice genetico, infatti, ogni amminoacido (l’elemento da cui sono formate le proteine) corrisponde ad una combinazione di tre basi (tripletta o codone).
A questo punto tutto sembra risolto e, sostituendo con il DNA le particelle discrete (geni) e con le proteine il soma, la teoria ereditaria di Weismann diventa il “dogma centrale” della biologia.
Gli equilibri punteggiati
Il fenomeno evolutivo considerato come un susseguirsi ininterrotto di piccole mutazioni, “scelte” dalla selezione naturale (confluenza di caso e necessità, per usare le parole di Jacques Monod), non sembra a molti poter giustificare la formazione dei grandi gruppi. La disputa fra i darwinisti e quanti non accettano il gradualismo, sorta con la pubblicazione dell’Origine, non si è ancora risolta.
E’ vero che la distinzione fra micro, macro e megaevoluzione, proposta da Simpson, ed in un certo senso corroborata dalla comprensione dei cambiamenti che possono avvenire nel DNA, poteva indicare la strada verso la soluzione del problema ma, l’ipotesi che l’evoluzione potesse produrre cambiamenti radicali (cosa peraltro non necessariamente vera), le radiazioni adattative che si verificano dopo le crisi biologiche (come le estinzioni di massa), l’apparente ipertelia (sviluppo esagerato di un organo), il gigantismo, i vuoti nelle serie fossili, eccetera, sembrano a molti poter essere giustificate solamente da modalità evolutive diverse dal modello darwiniano.
Inoltre si è a conoscenza di fenomeni, legati allo sviluppo, che implicano, apparentemente, una diversa interpretazione:
- l’eterocronia, scoperta da Haeckel, spostamento nella comparsa e/o nello sviluppo di un organo durante lo sviluppo dell’embrione, rispetto al normale sviluppo ontogenetico;
- la pedomorfosi, scoperta da Garstang, conservazione di caratteri giovanili nell’adulto;
- neotenia, scoperta da Kollman, ritardo o assenza dello sviluppo corporeo, accompagnato da normale sviluppo dei caratteri sessuali;
- progenesi, secondo Giard, o pedogenesi, secondo De Beer, precoce sviluppo dei caratteri sessuali, rispetto al resto dell’organismo.
La disputa assume connotati sempre più radicali quando, nel 1950, il genetista R. Goldschmidt pubblica “The Material Basis of Evolution” in cui sostiene che l’evoluzione procede essenzialmente per grandi salti, con la nascita di organismi mutanti radicali, completamente differenti dalla ascendenza.
Questa teoria, definita da alcuni “del mostro speranzoso”, è stata proposta, indipendentemente, dal paleontologo O. Schindewolf (Paläontologie, Entwicklungslehre und Genetik. Kritik und Synthese 1936, Grundfragen der Paläontologie 1950). Nel 1972 vede la luce un lavoro destinato a dare grande notorietà ai suoi due Autori: “Punctuated Equilibria: an Alternative to Phyletic Gradualism”, opera di Stephen Jay Gould e Niles Eldredge.
La teoria degli equilibri punteggiati
Secondo la teoria di Gould ed Eldredge, definita degli equilibri punteggiati, l’evoluzione non avviene per sviluppo filetico, ma per l’origine improvvisa di nuove specie partendo da isolati periferici delle specie ascendenti, cioè da popolazioni isolate alla periferia dell’area di distribuzione della specie ancestrale.
Contrappone quindi un modello “saltazionista” al gradualismo filetico darwiniano, considera la documentazione fossile non lacunosa e la speciazione allopatrica la principale causa dell’evoluzione. Il concetto di speciazione allopatrica, sviluppato da Ernst Mayr negli anni sessanta, considera che le condizioni estreme nelle aree marginali e le dimensioni esigue delle popolazioni ivi presenti, favoriscono la rapida evoluzione di nuovi caratteri, accelerando il processo di speciazione in un numero ridotto di generazioni.
Un corollario di questa ipotesi è che il rapido processo di speciazione difficilmente lascia testimonianze fossili. La teoria degli equilibri punteggiati porta, come diretta conseguenza, a modificare i concetti di specie e di speciazione, ritenendo causate da due fenomeni diversi l’evoluzione infraspecifica (microevoluzione) e l’evoluzione sovraspecifica (macro e megaevoluzione).
Il Cladismo
Con la nascita del darwinismo si è profondamente modificato il concetto stesso di specie. Oggi non è più possibile proporre una sistematica che non tenga conto dei concetti evoluzionistici. Al contrario, ogni contributo deve necessariamente tener conto delle conoscenze provenienti dalla genetica, dalla paleontologia, dalla microbiologia, dalla biogeografia, dall’anatomia e dalla fisiologia comparata, dall’etologia, ecc.
La sistematica è una delle discipline più vivaci ed attuali, non solo per la continua descrizione di nuove specie, ma soprattutto per le revisioni cui vengono sottoposte intere classi e per l’acceso dibattito sulle metodologie adottate e gli stessi fondamenti della materia.
La revisione classificatoria in senso evoluzionistico, frutto di un efficace integrazione fra le conoscenze acquisite in tassonomia, genetica, paleontologia e teorie evoluzionistiche, è stata intrapresa verso la fine degli anni trenta da studiosi come Ernst Mayr e George Gaylord Simpson.
Revisione che ha portato alla redazione, nel 1940, del volume, diretto da Julian Huxley, “The New Systematics”, alla cui stesura hanno partecipato studiosi di eccezionale levatura, come il genetista Hermann Joseph Muller, il genetista di popolazioni Sewall Wright ed il botanico Nicolai Ivanovic Vavilov.
Questa è l’origine di quella che è stata definita “scuola evoluzionistica classica” e che vede Mayr e Simpson come suoi padri fondatori. Il suo definirsi come scuola e l’esplicita enunciazione dei principi su cui si fonda, ha creato i presupposti alla nascita di modelli classificatori alternativi, modelli che implicano una diversa concezione dello sviluppo evolutivo.
Nel 1950 un entomologo tedesco, Willi Hennig, dà alle stampe il suo volume “Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik”, in cui propone una nuova metodologia di classificazione.
Questo libro riceve pochissima attenzione, la bomba deve scoppiare qualche anno più tardi, nel 1966, quando viene pubblicato, in lingua inglese, dall’University of Illinois Press, con il titolo “Phylogenetics Systematics”. E’ la nascita del cladismo.
Hennig intende ridefinire il modo di lavorare dei sistematici. Riprende in considerazione gli alberi filogenetici, proposti da Haeckel più di cent’anni prima, non basandosi però su costruzioni fantasiose ma, definendo procedure e criteri a cui il tassonomista deve attenersi nella ricostruzione filogenetica.
Nonostante le sue argomentazioni presentino un certo rigore logico-matematico, le possibilità di tradurle in pratica si dimostrano fallaci. Altrettanto fallace, la sua idea che da ogni specie capostipite debbano originarsi due specie figlie, da cui si dipartono altrettante specie ad ogni evento di speciazione.
Un importante contributo alla sistematica, dato da Hennig, è il concetto che la ricostruzione filogenetica deve appoggiarsi esclusivamente al riconoscimento delle sinapomorfie (comune possesso di caratteri plesiomorfi, cioè originari), e non alle simplesiomorfie (possesso di caratteri apomorfi, ossia derivati).
Secondo i cladisti la ricostruzione dei gradi di parentela si riduce nella semplice traduzione in termini gerarchici dei rapporti di parentela che sono rappresentabili graficamente in un albero filogenetico. Quindi, ogni livello classificatorio, dal philum alla specie, deve avere necessariamente un taxon fratello, definito sister group da Hennig stesso e adelphotaxon da Peter Ax.
Ovviamente ogni livello di taxa deve essere necessariamente monofiletico, infatti ognuno deve includere solo le forme derivate dal capostipite. Questo porta a rifiutare sia i taxa parafiletici (taxa che, pur comprendendo specie con antenati in comune, non le includono tutte) che polifiletici (ossia comprendenti specie originate da antenati diversi).
Questa metodologia sistematica, oltre a considerare la speciazione alla stregua di un artificio matematico, non tiene conto di un aspetto fondamentale del problema:
- l’evoluzione non può ridursi alla cladogenesi (speciazione), perché hanno importanza fondamentale anche l’adattamento, il superamento dei problemi ecologici sperimentati dalle generazioni precedenti e l’occupazione di nuove nicchie ecologiche resesi disponibili (radiazione adattativa).
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