Gli organismi che vivono nel terreno

Fondamenti dello studio degli organismi che vivono nel terreno.

La nostra società, malgrado lo spettacolare avanzamento delle conoscenze, si è progressivamente affrancata dall’ambiente naturale, e ha sostituito il rapporto quotidiano con la natura, proprio dei nostri nonni che vivevano essenzialmente in una società agricola, con una visione ludica e, spesso, superficiale della natura.

Occorre, al contrario, affrontare in maniera più puntuale ed approfondita il nostro rapporto con essa.

Partendo dal presupposto che non è possibile un corretto approccio con ciò che non si conosce, ritengo opportuno introdurre il lettore ai fondamenti dello studio degli organismi che vivono nel terreno e dei loro complessi rapporti con esso, in quanto il terreno costituisce il sostrato fondamentale del territorio e della maggior parte degli ecosistemi terrestri.

Formazione e caratteristiche del terreno. 

Pochi sono edotti del fatto che il suolo è stato formato, in tempi lunghissimi, oltre che da processi abiotici, soprattutto dall’incessante “lavoro” degli organismi. Ovviamente, il terreno utilizzato in agricoltura, venendo sfruttato e semplificato dall’uomo, deve essere incessantemente modificato e concimato in modo da mantenere le caratteristiche che sono utili per la coltivazione.

L’importanza del suolo viene solitamente sottovalutata, ma è innegabile che esso sia alla base di qualsiasi ecosistema.

Ovviamente, i suoli variano moltissimo per composizione, granulometria, tessitura, tempi di formazione e biodiversità presente. E’ quindi necessario un approccio interdisciplinare per lo studio dei suoli.

I suoli sono formati da una parte inorganica, costituita principalmente da roccia frantumata e acqua ed una parte organica, e sono caratterizzati dall’insieme degli organismi viventi: Batteri, Cianoficee, Funghi, Alghe ed Animali.

Formazione dei suoli.

La formazione dei suoli è causata da un insieme di fenomeni fisici, chimici e biologici. La disgregazione delle rocce viene causata, in una prima fase, principalmente da fenomeni meteorologici, ossia dall’azione combinata dei cicli termici (caldo-freddo), dal vento, dall’acqua che provoca anche modifiche chimiche come vedremo più avanti, dal vento e, successivamente, da organismi viventi.

In generale, nelle fasi iniziali di formazione, possiamo asserire che, dove prevalgono climi aridi, i fattori fisici sono preponderanti, mentre dove il clima è più umido, prevalgono le alterazioni chimiche provocate dall’acqua.

Nelle regioni a clima più mite, l’acqua, in special modo quando sono presenti rocce argillose in grado di trattenerne elevati quantitativi, prevale il crioclastismo, ossia la disgregazione fisica delle rocce causata dalla pressione derivante dall’aumento di volume dell’acqua quando ghiaccia.

Il fenomeno chimico più importante è sicuramente quello provocato dalla reazione dell’acqua con le rocce silicatiche (feldspati, plagioclasi e miche) in quanto la presenza di metalli solubili e di anidride carbonica nell’acqua provoca l’alterazione del pH in quest’ultima e, conseguentemente, la formazione di rocce meno solubili e facilmente disgregabili, come montmorillonite, illite ed altri minerali argillosi.

Dove l’umidità presente è particolarmente significativa, l’alterazione è di tale entità che può provocare la completa separazione fra silice e allumina (alterazione allitica). Ovviamente, il processo di disgregazione viene solitamente coadiuvato da organismi pionieri, come i Licheni, che contribuiscono alla disgregazione, come pure molti Batteri.

Successivamente, Funghi, Alghe e Microorganismi in genere, contribuiscono alla formazione del suolo, successivamente colonizzato e ulteriormente modificato dalla Pedofauna, formata da vari gruppi di Invertebrati, come più avanti specificato.

Anche i Muschi e, in un secondo tempo, le Cormofite, con i loro apparati radicali e con gli scambi che avvengono con il suolo, contribuiscono alla formazione, alla modificazione ed all’evoluzione di quest’ultimo.

Delineiamo ora brevemente le modalità per mezzo delle quali gli organismi viventi contribuiscono alla formazione del suolo.

I Licheni non costituiscono un Philum, ma sono formati dalla simbiosi fra un’Alga della Classe Cianoficee (Cyanophiceae), comunemente note come Alghe azzurre, appartenenti al Regno delle Monere (organismi procarioti, ossia non dotati di nucleo ma solo di un cromosoma circolare) o delle Cloroficee (Chlorophiceae), comunemente conosciute come Alghe verdi, in quanto dotate di cloroplasti.

Le Cloroficee, fanno parte del Regno vegetale e, quindi, sono organismi eucarioti, quindi dotati di nucleo cellulare come Protisti, Funghi ed Animali.

L’alga, per mezzo della fotosintesi clorofilliana, produce gli zuccheri necessari alla sopravvivenza del fungo che, essendo in grado di sintetizzare acidi organici, come l’acido ossalico e l’acido citrico, degrada la roccia.

I Licheni, pur essendo a crescita lentissima, vivono immersi in una matrice gelatinosa da essi stessi prodotta, sono quindi in grado di sopravvivere a lunghi periodi in condizioni climatiche avverse, caratterizzati da siccità, freddo intenso, ecc.

Grande parte in questo nel processo di formazione dei suoli lo hanno i Batteri (Bacteria), questi, come le Cianoficee, sono procarioti e, oltre ad essere gli organismi più primitivi, come le Cianoficee, sono anche gli organismi più numerosi, come più sotto specificato, si calcola che, mediamente, in un suolo ben sviluppato, ne siano presenti cinque miliardi per metro quadrato.

Molte specie di Batteri Attinomiceti (Actinobacteria) sono in grado di sintetizzare l’acido 2-chetogluconico, acido in grado di solubilizzare la roccia.

Anche molte specie di Funghi (Fungi) partecipano alla fase “pioniera” della formazione del suolo, infatti, come quelli che vivono in simbiosi con le Alghe formando i Licheni, sono in grado di produrre acido citrico ed acido ossalico.

Dopo la fase di disgregazione delle rocce, e quella di produzione di sostanze solubili e di detriti che possono anche essere interessate da fenomeni di trasporto, comunque tutto il materiale del suolo in formazione, chiamato regolite, attraverso un processo noto come pedogenesi, forma il suolo propriamente detto.

I processi di pedogenesi si differenziano in zonali, che variano in relazione al clima ed alle caratteristiche vegetazionali, ed azonali, che sono influenzate unicamente dalla tipologia di roccia primaria e dalle caratteristiche geografiche, come rilievi, insolazione, ecc.

Fra i vari processi di pedogenesi, particolare importanza ha la podsolizzazione, ossia la migrazione di sostanze minerali da un orizzonte superiore (strato) ad un altro inferiore, e per cheluviazione, ossia per trasporto di ioni metallici (Al, FE, ed altri minori in traccia) sotto forma di chelati da parte degli acidi fulvici (acidi prodotti dalla decomposizione di materia organica) contenuti nell’humus, fenomeno che si verifica principalmente nei suoli dei boschi di Conifere dell’emisfero boreale, in quanto le foglie di queste (chiamate generalmente aghi) formano spessi strati liberando acidi resinici.

Altro processo molto importante di pedogenesi è la laterizzazione, ossia alla formazione di lateriti, causata dall’idrolizzazione di rocce contenenti ferro che provoca l’allontanamento di alcuni prodotti dell’idrolisi.

Questi suoli sono comuni nelle foreste pluviali dove la parte contenente organismi è molto superficiale.

La velocità di formazione dei suoli varia secondo la tipologia ambientale, è comunque relativamente lungo:

• i suoli di  strutture ruderali, come quelli dei cantieri, hanno bisogno di almeno una cinquantina di anni per essere strutturati in senso definitivo;
• le foreste temperate ed i prati che crescono su depositi alluvionali e/o pedogenizzati, ambienti solitamente ricchi di specie, necessitano di tempi calcolabili in centocinquanta-duecentocinquanta anni;
• prati umidi necessitano almeno di trecento anni;
• mentre le torbiere richiedono tempi che, in assenza di pedogenesi, possono essere abbastanza rapidi, infatti le torbiere sono caratterizzate da forte componente organica (Histosuoi).

Da questi dati iniziali è già possibile rendersi conto che la formazione dei suoli è un processo lungo e complesso.

Secondo Yaloon, uno dei padri della pedologia, occorrono da 10² a 10⁶ anni per la formazione di un suolo. Tale processo è molto diverso dalla formazione del semplificato terreno agricolo, ottenuto per mezzo di sommovimenti meccanici del terreno e dall’apporto di fertilizzanti.

Orizzonti.

Un suolo tipo è formato da diversi “strati” che vengono definiti orizzonti minerali, caratterizzati dal tasso di degradazione litologica e dalle diverse caratteristiche fisico-chimiche e organo-minerali.

Partendo dalla superficie e procedendo in profondità, abbiamo il primo strato, definito orizzonte superiore, caratterizzato da sostanza organica non decomposta. Segue l’orizzonte umico, caratterizzato da sostanza organica in decomposizione.

Poi abbiamo l’orizzonte eluviale, così definito a causa del processo di eluviazione, ossia del movimento verso il basso dell’acqua meteorica che causa lo scorrimento di argilla, minerali e sostanze presenti nell’orizzonte, costituito da materiale organico in decomposizione e dai prodotti dell’alterazione della roccia sottostante.

Inferiormente a questo, troviamo l’orizzonte fluviale che, a causa dell’eluviazione dello strato superiore, è interessato da concentrazione di composti provenienti dall’orizzonte superiore e, quindi, è significativamente alterato. Segue un orizzonte costituito solo da roccia alterata, ed infine abbiamo l’orizzonte costituito da roccia non alterata.

Ovviamente, in base ai parametri discussi più sopra ed al tipo di roccia originaria, varia moltissimo la tessitura (o granolumetria) dei suoli.

Infatti, le definizioni di volta in volta utilizzate, variano in funzione degli scopi finali che ci si prefigge. I suoli possono essere distinti a seconda della granulometria della parte inorganica. Abbiamo così suoli ghiaiosi, sabbiosi, argillosi, limosi, ecc.

In effetti, alcune definizioni sono più estese e precise, prendendo in considerazione quantitativa la classe granulometrica. A fini agricoli o di ecologia applicata, è più utile utilizzare un tipo di definizione dei suoli che tenga conto delle loro caratteristiche fisico-chimiche e biologiche.

Per completezza, è opportuno sottolineare che, per i pedologi, la classificazione dei suoli esprime una sintesi di tutte le caratteristiche fisiche, chimiche e biologiche che li caratterizzano.

Caratteristiche fisico-chimiche. 

Prima di addentrarci nello studio degli organismi che vivono nel terreno che costituiscono i soggetti di questo articolo, è indispensabile appropriarci di alcune conoscenze di base concernenti le caratteristiche fisiche e chimiche dei suoli.

I suoli, infatti, costituiscono il sostrato della maggior parte degli ecosistemi, pur essendo ecosistemi essi stessi.

Di tutti i processi fisici che avvengono nel suolo, il più importante è costituito dal ciclo idrogeologico.

Infatti, la percolazione, l’infiltrazione e lo scorrimento dell’acqua, unitamente alle trasformazioni chimiche che causano e le interazioni con la biomassa, costituiscono senz’altro i fattori fondamentali da cui non si può prescindere per studiare i suoli, senza contare che qualsiasi alterazione che interessa questi, viene grandemente influenzata dalla componente idrica.

Pur senza entrare in dettagli troppo tecnici, che esulano dagli scopi di questo scritto, è necessario appropriarci di alcuni semplici concetti legati al ciclo idrogeologico. Cominciamo con il chiarire alcuni termini più sopra utilizzati. La tessitura definisce il rapporto tra le quantità di argilla, sabbia e limo da cui è formato.

Questa caratteristica, unitamente allo stato di aggregazione delle particelle, ossia la struttura, da cui è formato, ne determinano la porosità, ossia la frazione  del volume totale non occupata da materia solida.

Il volume degli spazi interstiziali che sono in comunicazione fra loro, definita porosità effettiva, determina la quantità di acqua che attraversa il suolo. Quest’ultimo parametro determina quanta acqua un suolo è in grado di ritenere.

In base a ciò, generalmente vengono distinte tre zone:

• la zona insatura, dove il movimento dell’acqua è dovuto principalmente a percolamento;
• la zona capillare, dove l’acqua si muove per capillarità;
• la zona satura, che forma il corpo idrologico, dove l’acqua scorre, in relazione alla conducibilità idrica che caratterizza lo strato.

Ovviamente, sotto quest’ultimo strato, l’acqua scorre fino ad incontrare la roccia impermeabile che costituisce la base della falda.

Altra caratteristica importante è la capacità di scambio ionico, ossia il fenomeno di interazione elettrostatica fra suolo ed ioni (elementi carichi elettricamente) presenti nel terreno. Quest’ultima caratteristica, secondo gli ioni presenti, determina il pH dei suoli, ossia la loro acidità o basicità.

L’adsorbimento è un processo, che può essere fisico, quando determina un’interazione elettrostatica caratterizzata da un’energia di attivazione molto bassa rispetto ai legami ionici e determina l’adesione di un gas, di un liquido o di un soluto (particelle in un liquido) alla superfici solide con cui è in contatto.

Tale fenomeno è in contrasto con le precipitazioni meteoriche (piogge) e finisce per prevalere in condizioni di elevate concentrazioni.

L’adsorbimento chimico, in effetti è un caso particolare di quello fisico e si realizza quando lo ione adsorbito diventa parte costituente del materiale adsorbente. L’adsorbimento di inclusione nel reticolo cristallino, va considerato la fase successiva all’adsorbimento chimico.

I fattori che influenzano i fenomeni teste descritti, sono la concentrazione di metalli in soluzione, il pH stesso e la possibile presenza di composti organometallici. Spesso l’assorbimento specifico dei cationi metallici assume maggiore importanza dello scambio ionico, in special modo se sono presenti minerali argillosi.

I metalli sono importanti anche per processi di complessazione e chelazioni e risultano implicati significativamente in processi biologici.

Molto importanti risultano essere i composti organici presenti nei suoli, in particolare gli acidi umici, che contengono spesso anelli aromatici (ossia idrocarburi a catena chiusa, come il benzene che, criminalmente, sono utilizzati come componenti della benzina definita “verde”), caratterizzati sovente da gruppi carbossilici, e prodotti di scarto degli organismi viventi.

Questi ultimi costituiscono la componente di origine biologica dei suoli.

Tutte queste sostanze, grazie soprattutto alla degradazione microbica della sostanza organica e di origine biologica, vengono a costituire, in alcuni tipi di suoli, l’humus, formato per una percentuale valutabile nell’ottanta per cento da acidi umici e polisaccaridi. Quest’ultimo è un componente importantissimo dei suoli.

Tra le funzioni che ha l’humus, vanno sicuramente menzionate:

• il lento rilascio di sostanze nutrienti e fertilizzanti;
• l’arricchimento di micronutrienti grazie a processi di chelazione;
• l’aumento di capacità tampone di inquinanti da parte dei suoli;
• l’aumento di capacità di assorbimento e di scambio di sostanze nutritive;
• il supporto per lo sviluppo, l’incremento e la diversificazione della popolazione microbica e, quindi la base per il successivo sviluppo della biodiversità presente nei suoli;
• la riduzione della tossicità di composti naturali o prodotti dall’uomo.

Componenti biologiche.

Come più sopra brevemente delineato, i suoli, in special modo delle aree temperate, costituiscono degli ecosistemi altamente strutturati e biologicamente estremamente ricchi e produttivi.

Ovviamente, escludiamo i suoli perennemente ghiacciati che formano il cosiddetto permafrost, che sono caratterizzati da bassissima produttività biologica, anche se contengono quantità significative di Batteri. Anche i suoli delle foreste pluviali sono, per i motivi sopra esposti, poveri di biodiversità.

Mediamente, l’orizzonte superiore di un suolo ben sviluppato, ha una popolazione batterica, come descritto più sopra, di cinque miliardi di Batteri, un miliardo di Funghi, duecento “vermi” e migliaia di Aracnidi, Insetti e loro larve, Diplodopi, Chilopodi, ecc. come vedremo con qualche dettaglio di seguito.

I Virus.

I Virus costituiscono forme intermedie tra la materia vivente e non vivente: non essendo formati da cellule, ma solo da una capsula proteica ed un acido nucleico (DNA o RNA), non sono in effetti organismi ma, in un certo senso (e certamente da punto di vista evolutivo) “parti” di organismi, probabilmente originatisi da organelli cellulari.

Sono quindi parassiti obbligati di cellule vegetali, animali e batteriche, usufruendo dell’apparato riproduttivo di queste per formare copie di se stessi, in questo modo determinando alterazioni nell’equilibrio biologico e dello scambio di materiale genetico fra le diverse popolazioni batteriche, e protistiche presenti nei suoli.

Microflora batterica. 

La componente biologica maggiormente significativa del suolo, sia dal punto di biomassa che dell’influenza esercitata sulle caratteristiche dello stesso è formata dalla microflora tellurica. In essa predominano i Batteri, la cui popolazione è rappresentata in un metro quadro di orizzonte superiore di suolo ben sviluppato, mediamente, da  sessantamila miliardi di esemplari.

Dal punto di vista ecologico, non tassonomico, i Batteri vengono classificati per caratteristiche nutrizionali o per gruppi funzionali.

La classificazione nutrizionale prende in esame la tipologia di alimentazione utilizzata, separando quindi i Batteri autotrofi, in grado cioè di utilizzare la materia inorganica come alimento (come le Piante), ed i Batteri  eterotrofi, che necessitano di materia biologica (come gli Animali ed i Funghi).

I Batteri autotrofi, si differenziano, in fotoautotrofi, ossia in grado di compiere la fotosintesi clorofilliana, e chemio autotrofi, che ricavano energia per mezzo di ossidazioni di materia inorganica.

La classificazione funzionale prende in considerazione i Batteri tellurici utilizzando come criterio distintivo le sostanze che utilizzano e le reazioni che attuano e come queste influiscono sui cicli chimici.

Gruppi funzionali sono i Batteri nitrificanti (ossia quelli che, attraverso un processo ossidativo, riducono lo ione ammonio, prima in nitrito e poi in nitrato rendendo così assimilabile dalle piante), i Batteri proteolitici (che scindono le proteine liberando l’azoto presente nei gruppi amminici).

Vicini ai Batteri, ma con molte caratteristiche che li rendono affini ai Funghi, sono gli Attinomiceti.

Questi hanno rilevante importanza nei processi di demolizione della sostanza organica riuscendo ad espletare la propria azione su substrati dove gli altri microorganismi non riescono a sopravvivere: riescono a produrre ammoniaca, partendo da proteine degradate. In questo modo, così come alcuni Funghi, producono la geosmina, sostanza responsabile del caratteristico odore della terra.

La presenza di nutrienti determina la distribuzione dei Batteri nel suolo. L’attività metabolica di questi a livello superficiale è molto maggiore di quanto non lo sia nelle soluzioni circolanti nei suoli.

Approfonditi studi di colonizzazione microbica hanno dimostrato che la maggior parte dei Batteri vive a livello superficiale nei suoli sono racchiusi all’interno di un biofilm, che permette l’adesione alle superfici che trattengono i nutrienti necessari allo sviluppo della flora batterica presente.

La crescita batterica avviene in maniera preponderante sulla superficie delle particelle che compongono il suolo stesso. La più piccola particella di suolo può contenere molti microambienti differenti, e su di essa possono, quindi, essere presenti molte specie diverse di Batteri.

Ovviamente, il livello nutrizionale del suolo è un fattore importante dell’efficienza dell’’attività batterica, infatti l’attività batterica maggiore avviene negli orizzonti più superficiali ricchi di sostanza organica, specialmente nella zona adiacente alle radici delle piante, definita rizosfera.

Grande importanza hanno i Batteri azoto fissatori, in quanto le Piante non sono in grado di utilizzare l’azoto gassoso presente in atmosfera e, quindi, negli interstizi del suolo.

I Funghi.

I Funghi, presenti nel suolo in quantità stimabile in un miliardo per metro quadro di orizzonte superiore, sono organismi eterotrofi, saprofiti (in altri contesti possono essere anche parassiti), con organizzazione primaria formata da miceli, costituiti da filamenti chiamati, e che possono avere estensione ridotta, ma spesso ramificata e molto estesa.

Il metabolismo dei Funghi si esplica nel terreno in processi di degradazione di sostanza organica, caratterizzati da un alto rapporto tra carbonio e azoto.

Tale azione si realizza anche in terreni che presentano un’acidità molto alta, dove sono presenti caratteristiche poco adatte allo sviluppo di una flora batterica.

Le Alghe.

Le Alghe sono organismi autotrofi, come le Piante. In parte sono classificate fra queste ultime, con esclusione delle Alghe azzurre o Cianoficee, non dotate di nucleo cellulare come i Batteri e classificate con questi nel Regno delle Monere, e di gran parte di quelle unicellulari nucleate, classificate nel Regno dei Protisti che comprende anche i Protozoi un tempo classificati nel Regno degli Animali.

Le Alghe sono presenti in quantità esigue nel suolo, e la loro importanza nello stesso è molto inferiore a quella di Batteri e Funghi. Si trovano soprattutto negli orizzonti più superficiali del terreno.

Alcune Alghe sono in grado di  fissare l’azoto atmosferico e sono caratterizzate da un basso rapporto tra carbonio e azoto. Molte Alghe svolgono un‘importante funzione, ossia producono ed emettono sostanze stimolanti, come auxine e vitamine, o inibitrici, in tal modo determinano indirettamente parte dello sviluppo del manto vegetale.

Le Piante.

Le Piante rivestono importanza fondamentale nella conservazione del suolo, trattenendo le zolle con le radici e contribuendo in maniera passiva ed attiva agli scambi metabolici.

Le Piante superiori presenti nel suolo naturale (ossia non nel suolo agrario) sviluppano, per la maggior parte, una simbiosi con i Funghi: tale simbiosi porta alla formazione di Micorrize, in cui avviene un interscambio fra le radici della Pianta ed il Fungo.

Secondo gli studi più recenti, almeno il 90 per cento delle Angiosperme e delle Gimnosperme, con esclusione di quelle presenti nelle foreste pluviali, usufruiscono di questa tipologia di simbiosi.

Attività metabolica nel suolo e cicli biogeochimici determinati dai microorganismi.

Il numero di microrganismi presenti nel terreno ed il loro livello di attività, dipendono dal principalmente dal rapporto tra i diversi nutrienti presenti.

In alcuni suoli il fattore limitante non è il carbonio, ma piuttosto la disponibilità di nutrienti inorganici, principalmente fosforo ed azoto a costituire il fattore limitante della produttività microbica. Per tutti gli elementi chimici fondamentali è possibile definire un ciclo biogeochimico, come già visto più sopra.

Nel corso di tale ciclo, ogni elemento subisce variazioni del suo stato di ossidazione fluendo attraverso un ecosistema.

Tali cicli descrivono quindi il movimento della materia nella biosfera attraverso lo scambio tra porzione biotica (vivente) e abiotica (non vivente).

I microrganismi svolgono un ruolo cruciale in questi cicli: per molti elementi infatti solo questi organismi sono capaci di renderne alcuni in forma utilizzabile dagli organismi superiori, in particolare dalle piante.

Conoscere quali gruppi funzionali di microrganismi sono maggiormente presenti in un suolo è perciò fondamentale per valutare correttamente le potenzialità di un ecosistema; altrettanto fondamentale è la conoscenza delle attività dei microrganismi presenti, in quanto non tutti gli organismi presenti nel suolo presentano le stesse caratteristiche e sono sempre attivi.

Infatti, in caso di condizioni avverse, molti microorganismi, in special modo Batteri, si incistano in attesa di condizioni adatte.

Le Cianoficee e le Alghe fotosintetiche presenti nel suolo sono fondamentali per il ciclo del carbonio, in quanto partecipano, insieme con le Piante, alla fissazione dell’anidride carbonica presente nell’aria, che viene così sequestrata in carbonio organico, in quanto costituente delle cellule batteriche della sostanza organica nel suolo.

Come più sopra delineato i Batteri del suolo rivestono particolare importanza anche nel ciclo dell’azoto, in quanto azotofissatori, convertono l’azoto atmosferico in azoto organico che altri Batteri trasformano in forme che possono essere assimilate dalle piante o convertite nuovamente in azoto atmosferico.

Le attività microbiche, in particolare batteriche, che avvengono nel suolo, sono quindi essenziali per la vita vegetale e animale, e determinano in larga parte il potenziale produttivo degli habitat.

Le comunità microbiche permettono in gran parte l’attività biologica che avviene nel suolo e garantiscono il continuo interscambio fra la materia vivente e non vivente, contribuendo alla conservazione del suolo stesso.

Fauna.

Dal punto di vista dimensionale, la fauna del terreno viene distinta in microfauna, mesofauna, macrofauna e megafuauna. Ognuna di queste categorie comprende svariati gruppi tassonomici. Ognuno di questi gruppi è caratterizzato dal ruolo ecologico che svolge.

Per quanto concerne l’aspetto evolutivo della pedofauna, trattandosi di una fauna peculiare di una tipologia ambientale caratterizzata da scarsi cambiamenti ecologici nel corso delle ere, è caratterizzata per una scarsa tendenza alle spinte, ma non alla variabilità, evolutive.

Per cui è più facile il mantenimento di specie “antiche”.

Ciò viene interpretato come il mantenimento di “stasi” (o non speciazione), dagli epigoni di Gould ed Eldredge, i propositori della teoria degli equilibri punteggiati, secondo cui la speciazione avviene in rapidi (intesi in tempi geologici) periodi di speciazione, inframmezzati da lunghi periodi di stasi.

Ciò comporterebbe, ovviamente, come diretta conseguenza, modificare i concetti di specie e di speciazione, ritenendo causate da due fenomeni diversi l’evoluzione infraspecifica (microevoluzione) e l’evoluzione sovraspecifica (macro e megaevoluzione).

Ovviamente, le cose non stanno affatto così, come spiegato con qualche dettaglio nei mie articoli concernenti la Biologia evoluzionistica consultabili su questa testata.

Protozoi.

Secondo gli orientamenti della moderna tassonomia, gli organismi eterotrofi unicellulari appartenenti al Philum Protozooa, andrebbero ascritti più correttamente al Regno Protista, piuttosto che al Regno Animali, tuttavia, in questa trattazione, utilizzeremo per semplicità la classificazione storica.

I Protozoi presenti nel terreno hanno comunque bisogno di acqua allo stato liquido, per cui sono attivi solo quando è presente acqua nel suolo mentre, in assenza di questa, si incistano, evitando in tal modo l’essiccamento.

Le specie presenti nel suolo sono:

• Amebe, caratterizzate dal muoversi ed alimentarsi per mezzo di pseudopodi, ossia prolungamenti della cellula da cui sono formate, utilizzate per muoversi e per “fagocitare” il nutrimento;
• Tecoamebe, Amebe rivestite da un guscio chitinoso impregnato di silice o altri minerali;
• Ciliati che, come suggerisce il nome, si muovono per mezzo di ciglia vibratili;
• Flagellati, muniti di un flagello che consente loro di muoversi. I Flagellati sono spesso dotati di cloroplasto, ciò che li rende, in un certo qual modo, più simili a Piante che ad Animali. I Protozoi si nutrono principalmente di Batteri, Alghe e resti di organismi.

Rotiferi.

Si tratta di organismi visibili solo al microscopio, che necessitano, come i Protozoi, di acqua per vivere ma, come questi, riescono a resistere all’essiccazione anche per periodi prolungati.

Dal punto di vista ecologico son per lo più organismi decompositori.

Una caratteristica notevole di una Classe di Rotiferi, la Classe Bdelloidea, è la mancanza di maschi, per cui la riproduzione avviene solamente per mezzo di femmine partenogenetiche.

Come noto, persino nei Batteri avviene a volte lo scambio di materiale genetico, per cui possiamo, senza tema di smentita, sostenere che i Rotiferi Bdelloidei sono gli unici organismi esistenti senza una forma di scambio genetico: in pratica hanno eliminato il sesso!

Vermi.

Con la definizione di “Vermi”, impropria perché non valida dal punto di vista sistematico, vengono indicati animali caratterizzati dall’assenza di arti. Di questi, quelli che sono maggiormente presenti nel terreno appartengono ai Philum dei Nematodi e degli Anellidi.

I Nematodi, sono organismi microscopici, non visibili ad occhio nudo, ed ubiquitari. Come i Protozoi, pur necessitando di acqua liquida, possono sopravvivere per anni in uno stato quiescente, quando questa viene a mancare.

I Nematodi presenti nel terreno sono batti fughi, fungivori, erbivori, o predatori.

Molto importanti per il movimento, la trasformazione e l’aereazione del terreno, nonché per la frammentazione del detrito vegetale, sono gli Anellidi Oligocheti, ossia i comuni Lombrichi. Questi sono secondi solo alle Formiche per la quantità di terreno che smuovono.

Questa importantissima funzione dei Lombrichi è stata per la prima volta evidenziata da Darwin, il padre della concezione scientifica dell’evoluzione biologica, nella sua ultima opera.

Tardigradi.

Dal punto di vista evolutivo i Tardigradi, come i meno diffusi Onicofori relegati solo in alcune aree del Pianeta, costituiscono forme intermedie fra i “Vermi” e gli Artropodi.

Animali di dimensioni microscopiche e con un ruolo ecologico modesto, si caratterizzano per la capacità di sopravvivere a lunghissimi periodi di disidratazione e di abbassamento della temperatura, periodi che possono durare anche per decine di anni!

Aracnidi.

Con la Classe degli Aracnidi iniziamo ad occuparci del Philum più importante e numeroso fra i viventi, non solo nell’ambiente peculiare di cui ci stiamo occupando. Infatti, sia come numero di specie che di individui, nonché come ruoli ecologici e come diffusione, gli Artropodi surclassano tutti gli altri organismi.

Tra questi, predominanti sono gli Insetti che, esistenti ben prima dei Dinosauri, probabilmente, come sosteneva Guido Grandi, “erediteranno la Terra”.

Tra la fauna del terreno, però, gli Artropodi più numerosi sono gli Acari, principalmente appartenenti all’Ordine degli Oribati, appartenenti alla microfauna ed alla mesofauna, sono per la maggior parte predatori di altri appartenenti alla pedofauna, anche se non mancano specie saprofite (ossia che si nutrono di organismi o parti di essi in decomposizione).

Come molti degli animali del terreno, riescono a sopravvivere a brevi periodi di disseccamento e, per il loro numero, costituiscono un componente importante della pedofauna.

Meno numerosi degli Acari, ma comunque significativi, sono gli Araneidae, ossia i Ragni. Per la maggior parte appartenenti alla mesofauna, sono tutti predatori. La maggior parte di quelli presenti nel terreno sono molto piccoli ed appartenenti a famiglie primitive.

Significativa, anche se molto meno numerosa delle Classi precedenti, la presenza di Pseudoscorpioni e Palpigradi. Il corpo dei rappresentanti di questi ordini è completamente segmentato. Ciò è indice di primitività.

Per quanto non particolarmente significativi, dal punto di vista ecologico, e poco studiati, possiamo asserire che tutte le specie conosciute sono predatrici.

Miriapodi.

Sono rappresentati nel terreno principalmente da forme primitive che sono endemiche del terreno: i Sinfiti, caratterizzati da dodici paia di arti, vegetariani, si muovono sulla superficie del terreno ma, grazie alle dimensioni, non sono visibili ad occhio nudo, e i Pauropodi, altrettanto minuscoli e molto meno numerosi, caratterizzati dal possedere nove paia di arti e da antenne ramificate, più corte che nei Sinfiti.

Gli Insetti.

Gli Insetti che vivono nel terreno sono, per la maggior parte appartenenti all’Ordine dei Collemboli, saprofagi o vegetariani, microscopici, sono presenti nel terreno in milioni, esclusi quelli dove sono presenti Conifere, in quanto le resine prodotte da queste influiscono negativamente sulla loro ecologia, come del resto con quella di molti altri rappresentanti della Pedofauna.

Molto numerosi, ma nettamente inferiori come numero sono i Proturi (gli Insetti più primitivi e, secondo le ultime acquisizioni genetiche, evolutisi indipendentemente da questi, per cui dovranno essere collocati in una Classe a se), i Dipluri e il Superordine dei Tisanuri.

Questi Ordini costituiscono la Sottoclasse degli Apterigoti (ossia atteri, senza ali), la più primitiva.

Tutti gli altri Ordini appartengono alla Sottoclasse degli Pterigoti (alati), fra questi esistono specie attere, ma per involuzione, non per origine come i precedenti. Molte Specie vivono nel terreno, per tutto il ciclo vitale o per una parte di esso.

Fra le specie che trascorrono una parte o tutta la vita nel terreno, vi sono molti Coleotteri, le cui larve si nutrono spesso di radici, ed Ortotteri. Tuttavia, dal punto di vista numerico ed ecologico, l’ordine più importante in questo contesto è quello degli Imenotteri.

In particolare, notevolissima importanza hanno le Formiche (Formicidae): il movimento del terreno svolto dalle Formiche non ha eguali, persino nelle foreste pluviali, la loro opera costituisce il principale agente biologico di sommovimento.

La loro attività predatrice è altrettanto notevole: secondo uno studio condotto da Chauvin negli anni sessanta, ogni anno le Formiche del gruppo Formica rufa presenti nell’intero arco alpino, preda novemila tonnellate di Insetti.

I Crostacei.

I Crostacei presenti nel terreno appartengono alla Classe degli Isopodi, il cui rappresentante tipico è l’Onisco, volgarmente conosciuto come Porcellino di terra.

I Molluschi.

Ai Gasteropodi polmonati, appartengono i Molluschi terrestri. Conosciuti volgarmente come Chiocciole e Lumache, sono vegetariane e distruggono soprattutto piante a foglia larga. Utili in natura, possono essere un vero flagello in agricoltura.

I Vertebrati.

I Vertebrati che vivono nel terreno, raramente fanno parte della catena alimentare della pedofauna, anche se molte specie di Anfibi, Rettili, Uccelli e Mammiferi, non disdegnano di nutrirsi di “Vermi” ed altri organismi appartenenti a questo ambiente peculiare.

Tuttavia, alcuni Mammiferi Insettivori, hanno eletto a loro ambiente ecologico proprio il terreno. Fra questi, particolare importanza hanno le Talpe che, scavando anche cento metri di cunicoli al giorno, sono in grado di produrre notevoli sommovimenti, contribuendo ad aerare il terreno.

Ovviamente, nel caso di terreni agricoli, la loro opera diviene estremamente dannosa.

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